放牧對草甸微生物活性的影響

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本文作者：曹淑寶、劉全偉、王立群、王浩然、王婧瑤單位：中國農業科學院呼倫貝爾草原生態系統國家野外科學觀測研究站、東北農業大學生命科學學院

呼倫貝爾草甸草原是世界草地資源研究和生物多樣性保護的重要區域之一[1],也是我國主要畜牧業基地。近年來由于不合理管理和超限度的開發利用,草原退化日趨嚴重。草地退化的核心問題是土壤退化[2]。過度放牧是人類活動影響土壤退化的主要驅動因素[3]。因此研究不同放牧強度對呼倫貝爾草原土壤的影響,對該區域草地畜牧業可持續發展具有重要的指導意義。土壤微生物是草地生態系統的重要組成,通過分解動植物殘體參與草地生態系統的能量流動和物質循環[45],影響著土壤活性,即養分[6]。土壤微生物量只占土壤營養庫的小部分,是土壤養分轉化的源和庫,影響著生態系統中植物營養和土壤肥力[7],可反映出土壤養分的有效性狀況及土壤生物活性[8]。土壤酶參與土壤中的各種代謝過程和能量轉化,作為土壤生態系統變化的預警和敏感指標,可客觀地反映土壤肥力狀況[910]。為此,本研究擬通過圍欄小區控制放牧強度,研究不同放牧強度下草地土壤微生物數量、微生物量和酶活性變化及其相互關系,為進一步認識退化草地,改良草地提供參考依據。

1材料與方法

1.1研究區域概況研究區位于內蒙古呼倫貝爾市海拉爾區,中國農科院呼倫貝爾草原生態系統國家野外科學觀測研究站放牧樣地,N:49°19′349"49°20′173"、E:119°56′521"119°57′854",海拔666m680m,屬溫帶半干旱大陸性氣候,年均氣溫5°C2°C,最高、最低氣溫分別為36.17°C和48.5°C,無霜期110d左右。年平均降水量350mm。土壤為黑鈣土或栗鈣土。植被類型為羊草+雜類草草甸草原[11]。

1.2放牧樣地設計試驗區圍成面積相等的6個小區,作為6個放牧強度,每個小區面積5hm2,試驗區總面積30hm2。以500kg肉牛為一個標準家畜肉牛單位,在草地面積一定,放牧天數相同條件下,用250300kg的放

牧肉牛頭數來控制不同放牧強度的實施,6個放牧強度肉牛頭數分別為0、2、3、4、6、8頭,即載畜率分別為G0.00:0.00Au/hm2、G0.23:0.23Au/hm2、G0.34:0.34Au/hm2、G0.46:0.46Au/hm2、G0.69:0.69Au/hm2、G0.92:0.92Au/hm2[12],放牧試驗于2009年610月、2010年610月進行,共經歷兩個放牧期。

1.3試驗方法

1.3.1樣品采集與預處理:于2010年8月進行試驗區采樣,各試驗區分別用土鉆采集010cm、10cm20cm土層深度的土樣,按混合采樣法取10個點的混合樣,除根系和石礫,過2mm篩。將采集的土樣分成兩份:一份4°C冰箱保存,用于土壤微生物數量及微生物量的測定;另一份室內風干,用于土壤酶活性的測定。1.3.2測定及分析方法:土壤微生物各類群數量的測定采用稀釋平板法。所用培養基:細菌為牛肉膏蛋白胨培養基;放線菌為改良高氏1號培養基;真菌為馬丁氏孟加拉紅培養基。每一類群設3個重復,3個稀釋度,各類群培養基分別接種后,細菌30°C培養2d、真菌和放線菌28°C培養4d和7d后,進行計數。土壤微生物量的測定采用氯仿熏蒸—浸提法[13]。土壤酶活性測定法[10]:過氧化氫酶采用高錳酸鉀滴定;轉化酶采用3,5-二硝基水楊酸比色;蛋白酶采用Folin-Ciocalteu比色;脲酶采用苯酚次氯酸鈉比色。所得數據采用Spss17.0統計軟件進行方差分析和相關性分析。

2結果分析

2.1微生物類群組成及其數量土壤微生物類群組成及數量見表1。微生物類群主要由細菌、真菌和放線菌組成,各放牧區細菌數量有絕對優勢,占總數的90.02%95.58%;其次是放線菌,占4.21%8.90%;真菌最少,僅占0.10%0.26%。微生物總數在010cm土層,G0.92最高,10cm20cm,G0.34最高,兩層均為G0.00最少。從放牧強度對草原土壤微生物數量影響的顯著性分析來看,各類群微生物數量均在G0.00最低。細菌數量在010cm和10cm20cm土層表現為G0.23、G0.34顯著高于G0.00(P<0.05),與010cm相比,10cm20cm土層,G0.00下降了35.9%,G0.23下降了36.98%,G0.46下降了47.90%,G0.92下降了57.81%。真菌數量在010cm土層隨放牧強度增加而增加,G0.92顯著高于其他試驗區(P<0.05),是G0.00的2.57倍,是G0.34的1.59倍,而在10cm20cm土層,真菌數量表現為各放牧區均顯著高于G0.00(P<0.05),且與010cm相比,在10cm20cm土層G0.00下降了56.42%,G0.23下降了54.34%,G0.46下降了57.65%,G0.92下降了72.63%。放線菌數量與細菌和真菌變化趨勢并不一致,其兩層變化趨勢相似,隨放牧強度的增加表現為先升后降,G0.34最高。

2.2土壤微生物量不同放牧強度下,土壤微生物量碳、氮含量的變化如表2。其中微生物量碳、氮含量分別在254.17529.12mg/kg和19.1239.60mg/kg之間,受放牧強度的影響很明顯,在010cm,微生物量碳、氮含量均以G0.92最高,顯著高于G0.00(P<0.05)。在10cm20cm土層,土壤微生物量碳在G0.23最高,顯著高于各試驗區(P<0.05);微生物量氮在G0.23和G0.34較高,顯著高于其他試驗區(P<0.05)。土壤微生物量碳、氮垂直方向有明顯的下降趨勢,與010cm土層比較,10cm20cm土層微生物量碳在G0.00下降了11.9%,G0.23下降了22.19%,G0.46下降了45.78%,G0.92下降了51.96%;微生物量氮在G0.00下降了11.83%,G0.23下降了14.89%,G0.46下降了30.8%,G0.92下降了46.66%。

2.3土壤酶活性土壤過氧化氫酶表征土壤腐殖化強度和有機質積累程度[14],脲酶和蛋白酶直接參與土壤含N有機化合物的轉化,其活性強度常用來表征土壤氮素供應強度[15];轉化酶促進糖類的水解,加速土壤碳素循環[16];各放牧區土壤酶活性如圖2,在010cm土層,過氧化氫酶G0.00最低,顯著低于各放牧區(P<0.05),放牧區之間無顯著差異;轉化酶在010cm土層,G0.34最高,顯著高于G0.00;在10cm20cm土層,過氧化氫酶和轉化酶各試驗區均無顯著差異。蛋白酶在010cm和10cm20cm土層,各放牧區均顯著高于對照區(P<0.05),脲酶在各土層各試驗區均無顯著差異。2.4土壤微生物數量、微生物量及酶活性的相互關系2.4.1土壤微生物數量與微生物量的相關性:短期不同放牧強度下土壤微生物數量、微生物量相關性分析如表3所示:細菌和真菌數量與微生物量碳極顯著相關(P<0.01),與微生物量氮顯著相關(P<0.05);放線菌數量與微生物量碳、氮均顯著相關(P<0.05)。微生物數量與微生物量碳、氮密切相關,說明土壤微生物量能在一定程度上反映參與調控土壤中能量和養分以及有機物轉化所對應的微生物數量,是土壤微生物生物活性的一種表現。

2.4.2土壤微生物數量、微生物量與酶活性的相關性:微生物數量、微生物量及酶活性相關分析結果如表3所示:細菌數量與過氧化氫酶、轉化酶極顯著相關(P<0.01),與蛋白酶顯著相關(P<0.05);真菌數量與蛋白酶極顯著相關(P<0.01);放線菌數量與過氧化氫酶、轉化酶極顯著相關(P<0.05);微生物量碳與蛋白酶極顯著相關(P<0.01),與過氧化氫酶、轉化酶顯著相關(P<0.05);微生物量氮與蛋白酶極顯著相關(P<0.01)。土壤酶活性之間,過氧化氫酶與轉化酶極顯著相關(P<0.05),與蛋白酶顯著相關,轉化酶、蛋白酶和脲酶之間相關性不顯著。土壤酶活性在一定程度上反映土壤微生物活動的強度。

3討論

3.1放牧對土壤微生物組成、數量和生物量的影響在草地生態系統中,家畜通過采食、踐踏及排泄物直接影響土壤,或通過這三者對植被和微生物的作用間接影響土壤[14]。但土壤表現出的是三者綜合作用的結果[17]。本研究中,各放牧區微生物數量、微生物量碳、氮均高于對照區。因為放牧活動使植物根系分泌物量增加,光合作用能量增加,加之放牧牲畜排泄物的影響,均使土壤養分增加,故有利于微生物的生長繁殖。放牧對不同土層微生物的影響并不一致,微生物數量及微生物量碳、氮在土壤表層(010cm)以G0.92居高;而在較深層(10cm20cm),則隨放牧強度的增加呈先升高后降低的趨勢。原因為:土壤表層隨放牧強度的增加,牲畜的排泄物增加,土壤養分增加,微生物生長、繁殖迅速。而較深層排泄物的滲透作用降低,加之高強度的放牧,結果是排泄物對微生物的正面影響小于放牧踐踏和啃食對其的負面影響,所以在G0.23和G0.34居高。由于放牧對土壤微生物的影響是雙向的,其負作用滯后于放牧行為。即短期高強度放牧對土壤表層微生物數量、微生物量的促進作用會隨著放牧時間延長而逐漸降低[18],所以這種促進作用可能是暫時的。

3.2放牧對土壤酶活性的影響研究結果表明,土壤酶活性在010cm土層,各放牧區均高于G0.00,原因是放牧區動物的活動會加快植物體的凋落和分解,促進了碳和養分的循環[19],從而影響土壤酶活性。土壤酶活性均隨土層的加深而遞減,主要原因在于土壤表層累積了較多的枯枝落葉和腐殖質,有機質含量高;同時,土壤表層水分、溫度及通氣等條件較好,有利于微生物生長,進而積聚了較高的土壤酶活性[1]。脲酶在各實驗區沒有顯著差異,可能是因為脲酶將尿素水解為CO和NH3,NH3反過來對脲酶的活性又有抑制作用[23],因而短期放牧還未使底物尿素含量有明顯的變化。

3.3土壤微生物數量、微生物量及酶活性的相關性本研究結果表明,土壤微生物數量、微生物量和土壤酶活性之間呈顯著或極顯著相關,這是土壤肥力、土壤微生物與土壤酶協同發展的結果。土壤營養物質的循環在很大程度上依賴于微生物的活動、以及土壤酶對底物的轉化和生成作用,而高有機質含量、高肥力水平的健康土壤可促進微生物的大量生長,土壤酶活性增加。在草地生態系統中,土壤的穩定性是維持其結構和功能穩定的重要因素[20],而土壤本身又是一個復雜的動態平衡系統[17]。本研究中土壤微生物數量、微生物量及酶活性之間有著密切關系,體現出土壤生態系統的復雜性和相關性。因此,應加強草地生態系統中分解者(微生物)亞系統的動態規律研究,為草地生態系統的恢復和重建提供土壤微生物學方面的理論基礎和實踐依據。