秋華柳對Cd富集特征與光合響應

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本文作者：孫曉燦1魏虹1謝小紅1賈中民2孟翔飛1作者單位：1.三峽庫區(qū)生態(tài)環(huán)境教育部重點實驗室2.重慶市地質(zhì)礦產(chǎn)勘查開發(fā)局川東南地質(zhì)大隊

材料與方法

試驗材料

于2009年10月下旬，在重慶市三峽庫區(qū)生態(tài)環(huán)境教育部重點實驗室苗圃基地剪取當年生且未萌發(fā)的秋華柳枝條，剪成長20cm、直徑0.8～1.0cm的插條．首先將秋華柳的枝條置于自來水中預培養(yǎng)4周，待其生根并長成完整的小苗后再置于14Hoagland''''s改良營養(yǎng)液中培養(yǎng)3周．

試驗設(shè)計

選取生長基本一致的秋華柳幼苗并隨機分組．污染物以cdCl2•2.5H2O的形式加入14Hoagland''''s改良營養(yǎng)液中，共設(shè)定5個Cd2+處理水平〔即Cd脅迫濃度，以ρ(Cd2+)計〕:0mgL(CK組)、1mgL(T1組)、5mgL(T2組)、10mgL(T3組)和20mgL(T4組)，各處理4次重復，每個重復盆內(nèi)有8株幼苗．試驗處理期間，培養(yǎng)液pH保持在6.0，每2d換一次培養(yǎng)液．培養(yǎng)室晝夜溫度分別控制在25和15℃．處理4周后收獲并進行測定．

測定方法

生長指標測定

通過數(shù)字化掃描儀獲得完整的根系圖像，再利用根系圖像分析軟件WinRHIZO2003對根系圖像進行分析，獲取總根長．將植物各部分放置于80℃烘箱內(nèi)烘至恒質(zhì)量，測定生物量，用式(1)計算其耐性指數(shù)［23］．TI=［(LR+LS+WR+WS)4］×100%(1)式中:TI為耐性指數(shù);LR為處理組的平均總根長與對照組平均總根長的比值;LS為處理組與對照組主莖長度增加量的比值;WR和WS分別為處理組根、地上部分平均生物量與對照組平均生物量的比值．

光合參數(shù)測定

每個處理隨機選取5株，選擇健康成熟的功能葉，用飽和光進行30min光誘導后，使用便攜式光合儀LI－6400(Li－Cor，USA)紅藍光源葉室測定葉片氣體交換參數(shù)．控制CO2濃度為400μmolmol，光合有效輻射為1000μmol(m2•s)，葉室溫度為25℃．測定參數(shù)包括凈光合速率(Pn)、氣孔導度(Gs)、胞間二氧化碳濃度(Ci)．

w(Cd2+)的測定

將材料各部分消解后采用原子吸收分光光度計法測定其w(Cd2+)，并用式(2)(3)分別計算秋華柳的生物富集系數(shù)，以評價其對Cd的富集能力和將Cd其轉(zhuǎn)移到地上部分的能力［24］．生物富集系數(shù)=根或地上部分w(Cd2+)營養(yǎng)液中ρ(Cd2+)(2)轉(zhuǎn)移系數(shù)=地上部分平均w(Cd2+)根部平均ρ(Cd2+)(3)式中，w(Cd2+)和ρ(Cd2+)的單位分別為mgkg和mgL．

數(shù)據(jù)分析

試驗數(shù)據(jù)采用SPSS11.5軟件進行分析處理．

結(jié)果與分析

Cd脅迫對秋華柳生長指標的影響

由表1可知，秋華柳地上部分生物量隨Cd脅迫濃度的增加而遞減，而根部生物量則呈先升后降的趨勢，表現(xiàn)為T2組＞T1組＞T3組＞T4組．其中T1組根部生物量與CK組相比無顯著差異，但T1組地上部分生物量顯著低于CK組，為CK組的89.93%．T2組的根生物量最高，為對照組的122.22%．T4組的生物量最小，與CK組相比其地上部分生物量與根生物量分別下降了63.31%和77.78%．各處理組總根長和耐性指數(shù)(TI)與地上部分生物量的變化規(guī)律相一致，表現(xiàn)為T1組＞T2組＞T3組＞T4組，其中T1組的總根長與CK組無顯著差異，T2組雖生物量高于CK組，但其總根長較對照顯著降低，為對照組的72.88%．T4組的總根長僅為對照組的39.28%，而且通過觀察發(fā)現(xiàn)，T4組植株根部側(cè)根較少，并伴有褐化、壞死現(xiàn)象，可見其受到Cd脅迫的影響較大．生物量是反映植物生理生長狀況的基本指標，其中地上部分生物量的大小直接關(guān)系到對重金屬修復的效率．而根系作為最先接觸到Cd的部位，對Cd脅迫的敏感程度較比地上部分更高［25］．如與對照CK組相比，T4組地上部分生物量減少程度為根部生物量減少程度的81.4%(見表1)．這可能是由于高Cd脅迫濃度的Cd破壞了秋華柳根系細胞的正常結(jié)構(gòu)，造成細胞破裂壞死從而影響根的正常生長發(fā)育．T2組根生物量的升高表明短時間內(nèi)較低Cd脅迫濃度的Cd對秋華柳生長的抑制作用不明顯，甚至會表現(xiàn)出一定的促進作用，這可能是由于在Cd的脅迫條件下，T2組增強了代謝強度，表現(xiàn)出生物量升高．郭智等［26］研究發(fā)現(xiàn)龍葵幼苗也存在相似現(xiàn)象．對于植物在Cd脅迫下生長耐性指數(shù)的研究，LUX等［27］的研究提出TI＞60時定義為高耐受性，35＜TI＜60時定義為中等程度耐受性．該試驗結(jié)果表明，T1、T2和T3組的TI均大于60，而T4組略大于35，可見秋華柳在Cd脅迫濃度低于10mgL時具有較好的耐受性，對于20mgL的Cd脅迫耐受性一般．

Cd脅迫對秋華柳光合系統(tǒng)的影響

由圖1可知，秋華柳的凈光合速率和氣孔導度均隨Cd脅迫濃度的上升而下降，其中T1組與CK組相比無顯著差異，其余各組均顯著低于CK組，T2、T3和T4組的凈光合速率和氣孔導度分別為CK組的63.61%、36.97%、24.84%和44.57%、16.81%、21.66%．但胞間二氧化碳濃度與之相比略有不同，其值隨ρ(Cd2+)的升高表現(xiàn)為T1組＞T2組、T4組＞T3組，T4和T2組無顯著差異．綜上表明，T1、T2和T3組的凈光合速率、氣孔導度與胞間二氧化碳濃度變化趨勢一致，這是由于Cd通過抑制植物的水分吸收來影響秋華柳的蒸騰作用，進而抑制氣孔開放，使胞間二氧化碳濃度降低，進而導致凈光合速率受到抑制．而T4組雖然伴隨氣孔導度的降低其凈光合速率也降低，但其胞間二氧化碳濃度有所升高，這可能是由于秋華柳葉片光合系統(tǒng)受到了影響，導致二氧化碳不能正常羧化并滯留于細胞間，引起二氧化碳濃度升高．李亞藏等［28］在茶條槭中也發(fā)現(xiàn)了類似的現(xiàn)象．

秋華柳對Cd的積累特性及轉(zhuǎn)移能力

由圖2可見，秋華柳各部位的w(Cd2+)隨Cd脅迫濃度〔ρ(Cd2+)〕的增加呈上升趨勢，葉中的w(Cd2+)為4.61～63.50mgkg，莖中為9.71～147.09mgkg，根中為16.34～1862.26mgkg．其中T4組的w(Cd2+)較其他處理組增加較大，該組葉、莖、根中的w(Cd2+)分別是T1組相應部位w(Cd2+)的13.78、15.36和113.95倍．就同一處理不同器官來看，w(Cd2+)均表現(xiàn)為葉＜莖＜根，這說明在水培條件下秋華柳的根部對外源Cd脅迫的富集能力要強于葉和莖．有研究［29］證明Cd在轉(zhuǎn)移過程中可與細胞壁結(jié)合，因此秋華柳的根對Cd的富集能力較強可能是由于大量的Cd與細胞壁結(jié)合所致．我國有關(guān)草本植物中Cd超富集植物的報道較多．如魏樹和等［30］研究發(fā)現(xiàn)，龍葵在外源添加25mgkg的Cd的盆栽試驗條件下，其莖和葉中的w(Cd2+)可達104和125mgkg;杜瑞英等［31］在象草的研究中發(fā)現(xiàn)，其地上部分w(Cd2+)可達200mgkg，根部可達91mgkg．對于在我國公認的Cd超富集植物———寶山堇菜中，其地上部分w(Cd2+)達到1168mgkg，根部可達981mgkg［32］．而對于木本植物對Cd的積累情況目前研究較少，并且主要集中于楊柳科植物，如有研究［33］發(fā)現(xiàn)法國北部白楊中Cd的積累量高達209mgkg．與這些物種相比，該試驗選用的秋華柳也具有較強的積累能力，尤其作為木本植物，對其用于土壤重金屬的修復過程具有重要意義．生物富集系數(shù)表現(xiàn)了不同處理水平下秋華柳對Cd的富集能力．由圖2可見，隨著Cd脅迫濃度的增加，秋華柳各器官部位的生物富集系數(shù)呈先降后升的趨勢．而不同器官部位的生物富集系數(shù)與w(Cd2+)的結(jié)果一致，也表現(xiàn)為葉＜莖＜根．如T1組葉、莖、根的生物富集系數(shù)表現(xiàn)為1∶2.1∶3.5．一般來說，用以修復重金屬污染的生物富集系數(shù)應在1以上，試驗結(jié)果還顯示，各處理組的生物富集系數(shù)均遠大于1，雖然水培條件下其值較土壤培養(yǎng)條件下偏大，但相對于其他水培研究，秋華柳依然具有較強的富集能力．由圖3可知，秋華柳對重金屬Cd的轉(zhuǎn)移系數(shù)表現(xiàn)為T1組＞T2組＞T3、T4組．其中T1組是T3組的11.53倍，是T4組的7.73倍，這說明T1、T2組將Cd從根部向地上轉(zhuǎn)移能力要強于T3、T4組，即秋華柳對低Cd脅迫濃度的重金屬Cd具有更好的運輸、轉(zhuǎn)移能力．徐愛春［34］在雜交柳和旱柳的Cd脅迫試驗中發(fā)現(xiàn)，在低于20mgkg的脅迫條件下，雜交柳和旱柳的轉(zhuǎn)移系數(shù)在0.12以內(nèi);而該研究結(jié)果顯示，秋華柳在T1和T2組的轉(zhuǎn)移系數(shù)分別為0.38和0.28，均高于雜交柳和旱柳．此外，雜交柳和旱柳的轉(zhuǎn)移系數(shù)隨Cd脅迫濃度的升高而增大，與該試驗結(jié)果恰好相反，說明與其他柳屬植物相比，秋華柳對較低Cd脅迫濃度的重金屬Cd的遷移能力更強．

秋華柳各生長指標隨Cd脅迫濃度的升高所受到抑制的程度增加，其中T4組所受到的抑制較大，其余各組所受影響較小．秋華柳凈光合作用隨Cd脅迫濃度的升高而降低，并對較低Cd脅迫濃度的Cd具有較好的適應性．低Cd脅迫濃度下重金屬Cd主要通過抑制秋華柳葉片的氣孔導度來抑制光合作用，直到Cd脅迫濃度達到20mgL時，其光合系統(tǒng)才明顯受到影響．秋華柳各部位的w(Cd)隨Cd脅迫濃度的升高而增加，且積累部位表現(xiàn)為葉＜莖＜根，其富集效果較同類物種較好．Cd脅迫濃度為1mgL和5mgL處理組較10mgL和20mgL處理組更容易將Cd從根部向地上部位轉(zhuǎn)移．針對長江三峽庫區(qū)土壤Cd污染區(qū)特別是對污染較重的中度污染地區(qū)而言，秋華柳具有較強的修復能力及利用價值．