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李賀安
“五一”期間,我去參觀了柳州市博物館。令我印象最深刻的是“古生物化石館”展示的《生命之旅》,館里陳列著從早生代到新生代各類生物化石,清晰地展現了地球上生命的起源及進化過程。這些化石種類豐富,時間跨度長,包括各類質地清晰、千姿百態、栩栩如生的古生物化石標本,一片化石就是一幅精美的藝術珍品,猶如世界上最精美的文字、最生動的語言,記錄和凝固了生命進化歷程和各個地質時期的演變情景。
經過了解,地球上原來是沒有生命的。最早的生命起源于36億年前的海洋,由許多礦物質元素合成有機物質,再在漫長的歲月里,經過地球環境變化,有機物質演化成單細胞生物,于是,地球生命就誕生了!
寒武紀物種大爆發歷來是神創論者反對進化論的一個理由。自從澄江動物群被發現并引起轟動后,經過一些媒體夸大其詞的宣揚和某些傳教士的有意歪曲,
“進化論解釋不了寒武紀物種大爆發”的論調頗為流行。21世紀初,由中國科學院南京地質古生物研究所陳均遠、云南大學侯先光和西北大學舒德干主持的“澄江動物群與寒武紀大爆發”項目獲得國家自然科學獎一等獎,已被發現20年的澄江動物群一時又成為新聞話題。這些報道大同小異,其中新華社的報道是這么說的:
“地球上的生命何時大量出現?‘寒武紀大爆發’究竟產生了什么?中國科學院、云南大學和西北大學的科學家陳均遠、侯先光和舒德干歷時20年,共同完成了‘澄江動物群與寒武紀大爆發’科研項目,通過對澄江動物群化石的發現和研究,在世界上首次揭示了‘寒武紀大爆發’的整體輪廓,證實幾乎所有的動物祖先都曾站在同一起跑線上。
“澄江動物群因1984年7月1日在云南省澄江縣首次發現而得名,是寒武紀早期的一個多門類動物化石群,不僅動物類型多,而且十分珍稀地保存了生物的軟體構造,首次栩栩如生地再現了遠古海洋生命的壯麗景觀和現生動物的原始特征。
“三位科學家說,‘澄江動物群的地質年代處于寒武紀大爆發時期,讓我們如實地看到5.3億年前動物群的真實面貌。各種各樣的動物在寒武紀大爆發時期迅速起源,現在生活在地球上的各個動物門類幾乎都已出現,而不是經過長時間的演化慢慢變來的’。”
如果如這三位科學家所言,各個動物門類“不是經過長時間的演化慢慢變來的”,那么它們又是怎么來的呢?他們的言下之意是在較短的時間內快速演化而來的(“演化”和“進化”在生物學上為同義詞,都是英文evolution的翻譯,下面依據一般習慣用“進化”),但是語焉不詳,記者又未做補充,于是在一些人聽來,竟然就是在否定動物是進化而來的。一家著名網站在轉載這則報道時,用的標題赫然就是“澄江動物群證實幾乎所有動物并非演化而來”,去掉了“慢慢”兩字。這一改變非同小可,等于是完全否定了進化論,于是由生物進化的速度快慢之爭,變成了生物進化的有無之爭了。《科技日報》有關報道的題目干脆就叫“澄江動物群揭寒武紀之謎中國學者挑戰進化論”!另外一種常見的說法則是“寒武紀大爆發挑戰達爾文”,不僅大眾媒體、基督教的宣傳品這么說,而且某些專家的文章也這么說。那么,達爾文進化論到現在是否還只是科學假說?它是否面臨著生物學新發現的挑戰呢?我們得先看看達爾文進化論說的是什么。
達爾文提出的進化論主要包括四個子學說:
一,一般進化論:物種是可變的,現有的物種是從別的物種變來的,一個物種可以變成新的物種。這一點,早已被生物地理學、比較解剖學、比較胚胎學、古生物學和分子生物學等學科的觀察、實驗所證實,我們現在甚至可以在實驗室、野外直接觀察到新物種的產生。所以,這是一個科學事實,其可靠程度跟“地球是圓的”、“物質由原子組成”一樣。在今天,除了極其個別的由于偏見而無視事實的人,實際上已無生物學家否認生物進化的事實。
二,共同祖先學說:所有的生物都來自共同的祖先。分子生物學發現了所有的生物都使用同一套遺傳密碼,生物化學揭示了所有生物在分子水平上有高度的一致性,最終證實了達爾文這一遠見卓識。所以,這也是一個被普遍接受的科學事實。
三,自然選擇學說:自然選擇是進化的主要機制。自然選擇的存在,是已被無數觀察和實驗所證實的,所以,這也是一個科學事實。但是,現在學術界一般認為,自然選擇的使用范圍并不像達爾文設想的那么廣泛。自然選擇是適應性進化(即生物體對環境的適應)的機制,對于非適應性的進化,有基因漂移等其他機制。也就是說,不能用自然選擇來解釋所有的進化現象。但考慮到適應性進化是生物進化的核心現象,說自然選擇是進化的主要機制,也是成立的。
四,漸變論:生物進化的步調是漸變式的,是一個在自然選擇作用下累積微小優勢變異的逐漸改進的過程,而不是躍變式的。這是達爾文進化論中較有爭議的部分。在達爾文在世時以及死后相當長一段時間,大部分生物學家,特別是古生物學家,都相信生物進化是能夠出現躍變的,認為新的形態和器官是源自大的躍變,而不是微小的變異在自然選擇的作用下緩慢而逐漸累積下來的。包括赫胥黎在內的一些古生物學家由于強調生物化石的不連續性,而持這種觀點。在遺傳學誕生之后的一段時間內,早期遺傳學家由于強調遺傳性狀的不連續性,也普遍接受躍變論。在20世紀40年代,“現代綜合”學說將遺傳學和自然選擇學說成功地結合起來,漸變論逐漸占了優勢。但是近二三十年來,古生物學和進化發育生物學的研究表明,在生物進化過程中很可能是漸變和躍變兩種模式都存在的,躍變論又有抬頭的趨勢。不過,進化論所說的躍變,除了某些非常特殊的情形,并非是指在一代或數代之間發生的進化,而可能經歷了數千年、數萬年乃至數百萬年,只不過以地質年代來衡量顯得很短暫而已。
寒武紀大爆發挑戰的就是漸變論,但是并不能否認漸變論。它即使成立,也不過表明進化有時候是能夠以躍變的方式進行的,并不能否認進化在其他時候是以漸變的方式進行的。寒武紀大爆發更不會挑戰進化論。幾乎所有動物的“門”都在寒武紀早期出現,絕不意味著這些動物祖先不是進化而來的,更不意味著它們之后沒有發生進化。神創論者在介紹寒武紀大爆發時,試圖給人這種印象:幾乎所有的動物都是同時突然出現的,以后只有滅絕而沒有進化。其實完全不是這么回事。第一,在寒武紀之前,動物已經過了漫長的進化過程。自20世紀50年代以來,古生物學家已在世界各地30余個地方發現了大量的寒武紀之前的多細胞生物乃至動物,數量最多、最為聞名的在四個地方:澳大利亞的埃迪亞加拉山、加拿大紐芬蘭的錯誤點、俄羅斯的白海海岸和納米比亞。此外還有中國甕安動物群,據稱是迄今發現的最古老的實體化石動物群。這些寒武紀之前的多細胞生物包括軟珊瑚、海蜇、蠕蟲和其他稀奇古怪的生物。對這些多細胞生物是否是寒武紀動物的直接祖先,以前存在著爭議,因為在1995年之前從這些多細胞生物到寒武紀動物之間還存在一段地質空白。所以有專家主張這些早期多細胞生物全部滅絕,在寒武紀的時候又再來一次從單細胞到多細胞的進化。1995年,古生物學家在納米比亞的火山灰層中發現了大量的寒武紀之前的多細胞生物,恰好補上了這段空白,所以,現在已經很少有專家懷疑前寒武紀的多細胞生物和寒武紀的動物沒有相承關系。第二,寒武紀的動物并不是“同時”出現的,而是持續了幾百萬年,這在進化史上當然是“短時間”,但對神創論來說,卻長得不可思議。第三,“幾乎所有動物的門”在寒武紀地層出現并不等于“幾乎所有動物的種”在那時候都已出現。事實上,寒武紀的動物通常只是那個門的原始物種。之后幾乎全都滅絕了,后來的物種是進化來的。比如。寒武紀只存在少數幾種原始的脊索動物,而豐富多彩的脊椎動物各類群,包括魚類、兩棲類、爬行類、哺乳類和鳥類,都是在寒武紀之后從原始脊索動物逐漸進化來的。現代脊椎動物各物種都已有了幾億年的進化史。
為什么幾乎所有動物的門會在較短的時間(數百萬年)內進化出來,生物學家提出了不少的解釋,目前較為廣泛接受的是Hox基因調控理論。Hox基因是一種“同源異形”基因,是動物形態藍圖的設計師,在發育過程中控制身體各部分形成的位置。如果同源異形基因發生突變,會使動物某一部位的器官變成其他部位的器官,叫做同源異形。Hox基因在所有的脊椎動物和絕大部分無脊椎動物中都存在,調控的機理也相似,這表明它可能是最古老的基因之一,在最早的動物祖先中就已存在。Hox基因的突變在胚胎早期引起的變化不大,但隨著組織、器官的分化定型,突變的影響逐步被放大,導致身體結構發生重大的改變。這可以解釋寒武紀物種大爆發。那時候基因結構、發育過程都較簡單,Hox基因的突變容易被保留,結果導致了身體結構的多姿多彩。
在前寒武紀開始不到1000萬年的時間里,地球上突然出現多門類多細胞的高等生命,生命演化史上的這一突發事件,科學家稱之為“寒武紀大爆發”。
1984年7月1日,中科院南京地質古生物研究所侯先光教授在云南的澄江發現了澄江動物群――“寒武紀大爆發”的產物,這是聞名中外的保存完美的軟軀體化石群。它被譽為“20世紀最驚人的發現之一”,是探討地球早期生命起源和進化的獨特窗口。澄江動物群生動如實地展現了5.3億年前海洋生命的壯麗景觀和后生動物的原始特征。它表明在5.3億年前,即寒武紀開始不久,幾乎現今的各個動物門類:從海綿動物到脊索動物,都出現了各自的代表。據統計,今天的生物界約有植物40萬種,動物100萬種,化石種類包括植物約25萬種。地質歷史中曾出現的生命約500億種。所有這些生物都能歸人這35個門類中,而且這些物種的祖先全都出自于“寒武紀大爆發”。
1859年,英國生物學家達爾文發表巨著《物種起源》,創立了進化論,從此在人們心中牢牢樹立了進化觀念。達爾文認為:生命的形成與發展是以自然選擇和變異為動力,通過遷移和演化,由低等向高等,由簡單向復雜地發展。而且每一個物種最初都產生于一個單獨的地點(即一個物種只有一個起源中心)。根據現代生物學的研究,種存在的時限為500萬年,屬的時限為2000萬年,生命形成一個新物種的最短時限為5.5萬年。這樣看來,形成生物更高級別的分類單元如科、目、綱、門的時限就無法估量了。進化論的這些原則很難解釋在寒武紀開始不到1000萬年時間內生命就完成了從低等到高等的飛躍。寒武紀大爆發證明,早期生命的進化并不是達爾文認為的漸進的“演化樹”式的進行,而是爆發式的“灌木叢”式的迅速進行。各種實驗型的動物大規模出現、突變,形成一幅壯麗、恢宏的生命畫卷。
澄江動物群包含了將近180個化石種,形象地描繪了寒武紀生物的快速演化及輻射發展。但是這里的“快速”、“爆發”是以地質時代為尺度,相較整個地球歷史來說的。而并不是像人們想象的那樣,“絕大多數動物門類在寒武紀就像爆炸那樣突然出現”。
用科學的方法分析,澄江動物群并不是上帝的恩賜,而是一個自然演化的過程,是各種物質因素的綜合誘導,從量的積累到質的飛躍。科學家們一直都在探索寒武紀的生物為何把自己設計成各種稀奇古怪的樣子。
科學家已經找到了一些生命自身的變化,以醞釀大爆發。內因之一是出現了性別分化,為生命從數量上增加打開了缺口。一般來說。生命的繁殖,無性繁殖比有性生殖更為簡單省力,但過程慢得多。相較無性生殖一分為二的過程,有性生殖一次就能產生成千上萬的后代,雙親的遺傳物質發生重組,從而大大加快了后代變異性狀的出現幾率,為自然選擇提供了源泉。有性繁殖出現后,先有了物種個體數量的大幅增加,然后有了多種類的爆發。當然生命也為此付出了代價,這就是死神的降臨,只有遺傳基因是永存的。內因之二,寒武紀初期,生物組成基因數目達到臨界點。在5.6億年~5.3億年前的3000萬年間,生物基因由簡單的6個~8個不斷擴增到40個~50個的臨界點,直接導致生物形態多樣化發展。內因之三,生物之間的競爭、共生關系可能產生新物種。例如,寒武紀初期的鈣沉淀細菌與軟體動物共生導致基因重組產生帶殼動物。
生命的演化進程除自身的因素外,還與外界因素有著密切的關系。眾多互不相干的生物門類同時卷入了寒武紀早期生命輻射演化和生物礦化事件,除了生命具備的條件(內因)外,還與我們所知不多的當時全球性環境變化(外因)有關。外因之一,寒武紀初期大氣含氧量上升。地球經過太古宙、元古宙將近40億年的演化,火山活動和外星碰撞減少,安寧了許多,大氣中的二氧化碳大部分轉移到了海水中,形成碳酸鈣,成為巖石圈的一部分,把位置讓給了氧氣。再加上大量藻類辛勤的勞動,氧氣含量急劇上升。科學家估計,到寒武紀初期,大氣中氧氣的含量已達現在的10%,大大激發了生命生活方式從厭氧到好氧的轉化,從而加快了細胞的進化活動,促使較大的復雜動物出現。外因之二,海水中磷的增加。數十億年的火山活動和地表水侵蝕巖石圈,使得海水中的磷含量穩步上升,形成全球性的元古宙末期大型磷礦床。近海岸河流人海口附近的微小生命結合水中的磷、鈣元素形成內外骨骼來逃避天災。當這些自養生物發展到一定程度,超過環境承載量,便開始互相吞食。從此引發“軍備競賽”,用磷、鈣做出“刀槍”、“盔甲”,摩拳擦掌,大干一場。外因之三,“雪球事件”的結束。在元古宙末期,地球上的大部分地區被冰川覆蓋,稱為“雪球事件”。這個冰封時期長達千萬年,生命調整自己的適應能力,一組組實驗基因被組合,老弱病殘被淘汰,只有最優秀的遺傳密碼,最頑強的生物被挑選出來。冰期過后,地表開始升溫,海平面上升,大陸架面積增大。產生了基本的大氣分帶和復雜多樣的環境。經歷了冰封洗禮的優秀分子為適應多樣的環境,種類和數量都急速擴張。外因之四,地球在宇宙中的恰當位置開啟了生命遺傳密碼。現代天文學告訴我們,地球除了自轉,還繞太陽公轉,還與太陽系一起繞銀河系中心運動,整個銀河系還繞宇宙中心運動。這個過程中,時刻變化的宇宙射線會直接接觸到組成生命的元素的原子結構,引發基因重組。基因急速重排、擴增,表現出來的形式就是生命的多樣化。
5.3億年前的澄江帽天山地區是一片溫暖的熱帶淺海灣,孕育著地球早期的“先民”。現在就讓我們乘著想象這艘“潛水艇”回到遙遠的寒武紀海洋,看看圍繞在我們周圍的各種奇異生物吧!
首先你絕對不會錯過奇蝦這種寒武紀的海洋巨無霸。它是寒武紀的頂級獵食者,當時的動物平均大小只有幾毫米到幾厘米,它卻能長到2米以上!它拖著長長的掃帚形尾叉,目空一切地遨游在海洋中上層,用長在長柄上的一對巨眼掃視著周圍水域,尋找它最愛的食物――瓦普塔蝦(在奇蝦消化道和糞便中發現大量瓦普塔蝦殘骸化石)。當有瓦普塔蝦游近它,奇蝦就會用寒武紀第一兵器――原鰲肢(一對鋸子般的附肢)迅速鉗住它,并把它送入口中,可憐的瓦普塔蝦就這樣化為碎片了。以奇蝦為代表的多種大型獵食動物的發現意味著,在寒武紀早期海洋生態系統已經存在相當完整的生態金字塔。而奇蝦的發現也和它本身一樣充滿傳奇色彩。
1892年,懷特烏斯描述了采自加拿大斯特勞山奧古格匹斯頁巖的奇蝦附肢化石,他認為是一種缺失頭部的蝦狀節肢動物化石,因此命名“奇蝦”。1911年,瓦爾考特發現它的環狀口器,解釋為水母狀生物。后來,又有缺失腿部的奇蝦化石被發現,科學家們感到非常奇怪,如此龐大的節肢動物竟然沒有腿?直到澄江帽天山的目前最完整的奇蝦化石出土,人們才有幸一睹它的真面目。
有了奇蝦這樣的巨怪,瓦普塔蝦只能小心翼翼地成群活動。它們在海底覓食,在當時十分常見,是原始消費層的主要成員。
隨處可見星口水母缽成群四處飄蕩,它們借著水流推動著長約15厘米的圓盤形身體,讓長在身體一側的觸手旋轉來濾食。身體還能變形,揚“帆”漂移,偶爾也會用觸手鞭打幾下,奮力一游。
在星口水母缽身上,你能發現地球上的步行先驅――怪誕蟲(兩者化石常保存在一起)。它長約2厘米,用10對末端帶鉤、不分節的軟腿(葉足)攀附在星口水母缽上。背上還生有7對長長的硬刺。同樣,它的得名也是出于科學家的震驚,1977年英國古生物學家莫瑞斯誤把怪誕蟲的腹背顛倒了,想象它是靠腹部的硬刺行走,而用背部的觸手游泳!這個錯誤也由澄江的完整化石更正了。
怪誕蟲還有種同樣怪誕的表親――微網蟲,它也常攀附在星口水母缽上。毛蟲狀的它長約8厘米,身體兩側卻長著9對骨板。這些網狀骨板精細無比。酷似三葉蟲的復眼。于是它又被叫做“九眼精靈”。至于這些骨板是否真是復眼,目前尚無定論。有學者認為骨板是連接身體和腿的“臏骨”,還有學者認為這些管道是物質交換和呼吸的通道。微網蟲讓科學家摸不著頭腦,它的頭到底在哪一端?最初科學家將它較粗的一端解釋為頭,后來經過對比同時期動物結構,基本確認較細一端才是它的頭。
接著我們把目光投向海底,各種各樣的海綿動物五彩斑斕,令人眼花繚亂。在這些林立的“大廈”中,最高大的莫過于對角四層海綿,它們是多細胞集合體與多細胞動物之間的過渡型生物,一輩子固著在海床上,過濾海水。獲取食物(腐爛的有機質、菌、藻類,生物幼體和溶于水中的氨基酸等),長得越高,過濾的海水也就越多。為了支撐高大的身體,它長出腳手架般的四層縱橫交錯的鈣質骨針。第一層橫向骨針,第二層縱向骨針,第三層右斜向骨針,第四層左斜向骨針――由此得名對角四層海綿,澄江動物化石群中的海綿化石是目前保存層位最低,保存大量完整海綿骨骼化石的唯一產地。
與之相比,先光海葵則秀美得多。有16條觸手的它美麗多彩,素有海之花的美名。身為刺細胞動物的它比海綿更先進,具有初級的組織分化和原始的神經系統,可算是真正意義上的多細胞動物。但千萬別被它美麗的外表給騙了,它們是天生的殺手,看似花瓣的觸手中富含刺細胞,隨時準備著向經過的動物放冷箭。刺細胞動物包括水螅、海葵、珊瑚和海蜇等,是最原始的后生動物。
底泥中還生活著各種腕足動物和軟體動物:日射水母貝――披著圓形外殼的它周身長滿纖毛,如太陽光向四周放射,1987年發現時被誤認為是水母,命名為“日射水母”,1992年科學家們才重新把它定為腕足類動物。豆芽形的小舌形貝與現代的海豆芽極為相似,被認為是慢速進化的典型代表,從而成為漸變論的重要支持證據。長錐形的軟舌螺長度可達3米,口端有一個蓋,兩端伸出它一對彎月般的附肢。它是軟體動物最古老的代表,在寒武紀和奧陶紀盛極一時。
穿梭于“大廈”和“花叢”中的則是我們早已熟悉的三葉蟲――曾經是寒武紀的代表。它們得名于橫向縱向均分三塊的背板,是寒武紀最常見的動物類群之一。其中還夾雜著各種別的節肢動物。仔細看,你會發覺它們的形狀、大小各不相同。科學家們充分地發揮了想象力為它們命名:以發現地點命名的撫仙湖蟲、跨馬蟲、云南頭蟲,加拿大蟲;以發現者名字命名的周小姐蟲、納羅蟲、始萊得利基蟲;根據奇特外形命名的菱頭蟲、海怪蟲、灰姑娘蟲、中華月亮謎蟲等等。
最后想看看人類的祖先嗎?我們去看云南蟲!先做好心理準備,它毫不起眼,看上去就像條灰色小蠕蟲,以s狀扭動著身體,小心翼翼地游動在海中,生怕被奇蝦等獵食動物發現。在節肢動物橫行的年代,不具硬殼的我們的祖先如此卑微,似乎就要從進化之梯上滑落下來。但正是它具備了當時最先進的(同時似乎也是不必要的)結構――脊索。現今一切脊椎動物都由它們發展而來,脊椎能使動物擁有巨大而又靈活的身體(就像恐龍那樣),還能使動物腦體積“”般的發展,最終才有我們人類的誕生,也讓地球步入智能時代。
試想當時的脊索動物要是真被淘汰了,就不會有恐龍時代和我們人類社會。取而代之的將會是怎樣的世界?會由直立的節肢動物統治地球嗎?打開電視(如果它們發明了電視)會出現各種蟲鳴嗎?也許在它們家中還會飼養著云南蟲這樣的脊索動物作為寵物吧?
關鍵詞:磷酸鹽化 胚胎化石 埋藏學 甕安生物群
中圖分類號:Q91 文獻標識碼:A 文章編號:1007-3973(2012)011-109-02
1 引言
甕安生物群是發育于貴州省甕安地區震旦紀陡山沱期含磷地層中的一個多門類、種屬豐富、類型多樣、保存完美的晚前寒武紀化石生物群。除了藍細菌、多細胞藻類等化石外,甕安生物群還發現少量可疑的后生動物幼蟲等成體化石。化石保持良好的立體形態,許多特征為其與現生動物對比、鑒定生物屬性提供了依據。這些化石證據有可能反映原生狀態下動植物生存、進化的情況。
2 甕安生物群胚胎化石研究歷史
甕安生物群中動物胚胎化石報道后一段時間內,這些球狀微體化石的屬性問題一直存在爭論。1995年,薛耀松等首先發現甕安陡山沱組上磷礦段的球狀微體化石中存在多分體結構,隨后將其歸屬至大型真核綠藻。1998 年,Xiao等認為這些球狀微體化石和團藻相比,兩者表面紋飾、分裂方式差異顯著。Xiao等認為此類化石應屬于卵裂階段的動物胚胎,并與現代動物休眠卵進行形態學上的對比。后來, 隨著更多證據的發現,動物胚胎的解釋得到普遍認同。
2007 年,Bailey等通過研究認為陡山沱組保存的形態各異的分裂球形化石可能是硫細菌,這個結論是在與非洲氧化硫細菌Thiomargaritasp.比較得出的。這一研究結論發表后,再次引發對球狀微體化石屬性的討論。對“硫細菌假說”,Xiao 等論證了化石從紋飾、個體比例、保存方式等四方面桶硫細菌的差異,否定了“硫細菌假說”的合理性。此后在三峽地區陡山沱組硅質結核中發現的特殊滯育胚胎化石Tianzhushaniasp.有力的支持了動物胚胎化石的解釋。
3 磷酸鹽化胚胎化石的埋藏學研究
20 世紀90 年代,多位研究者報道了磷酸鹽化胚胎。這些發現反映出磷酸鹽礦化在化石精細結構保存方面的突出作用。甕安生物群中磷酸鹽礦化胚胎化石分別保存在甕安含磷段灰色含磷碳酸鹽巖和黑色含磷碳酸鹽巖兩種不同的巖段內。陳均遠將這兩種巖性所代表的埋藏相命名為灰色富氧含磷埋藏相和黑色含磷埋藏相。這兩種巖段體現的是兩種不同的沉積環境和,最終的保存狀況也彼此存在差異。
水動力活躍的淺海海域是灰色富氧含磷地層主要發育的環境。在沉積物與水層之間的界面上,卵、胚胎和幼蟲在地質歷史時期發生了磷酸鹽礦化的過程。帶有豐富無機和有機養分的涌升流周期性涌入海水底層的沉積區,有機質氧化后釋放的磷在其中富集,形成了富磷的底水。底水可將卵和胚胎不斷的磷酸化,并在海底表面形成一層薄薄硬底。在風浪和底流的作用下會打撒與下伏灰泥均勻混攪,導致含有胚胎的內礫屑多數以懸浮的方式分布于灰泥基質中。
甕安含磷段黑色含磷碳酸鹽巖為典型的黑色含磷埋藏相沉積。海藻化石和有機質的出現表明此環境下海藻和藍藻曾大量出現。這些藻類死亡后,腐爛會消耗大量氧氣,不利于動植物生存,但缺氧環境可以延長生物的腐解時間,便于生物易腐結構保存。所以在甕安黑色含磷段中出現了相當數量的胚胎化石、海藻化石共同存在的情況。
黑色含磷埋藏相中,有機質含量較高。沉積物發生類似脫水現象。細胞原有的三維特征被精確的保存下來。胚胎內部空腔還可以觀察到軟泥充填。卵裂球構造在甕安的黑色含磷埋藏相和灰色富氧含磷埋藏相中都有大量分布。但是,原腸胚化石的細胞結構的精美保存主要分布在缺氧環境的黑色含磷埋藏相中,而富氧環境的灰色含磷埋藏相中,有原腸胚細胞結構的化石非常少見。在黑色含磷埋藏相中,原腸胚化石的胚層及細胞結構常以獨立的方式存在。并獨立出現了胚層及其細胞構造。這些構造與沉積成巖作用不相關,它們應該是生物的原始構造。
4 磷酸鹽化胚胎化石的埋藏學研究意義
在研究早期后生動物的起源及演化和胚胎生物學方面,磷酸鹽礦化胚胎化石提供了重要資料。近年來,部分學者建立了一些磷酸鹽礦化的胚胎化石保存了完好的三維模式以及完整的發育序列。為早期后生動物的起源、分類、譜系演化及發育生物學的研究提供了實證資料。
但是,盡管擁有保存完整的個體化石,恢復陡山沱化石生存古環境的工作才剛剛起步。應該特別注意的是,古磷酸鹽的再沉積將會對這一環境分析做出一定的限制。目前,這些動物胚胎化石的生物屬性及其所反映的生物環境信息是今后一段時間工作的重點。同時,關于屬性爭議,正是由于化石不完全的精細保存引起的。不同的研究人員對保存的結構現象有著不同的解釋,需要研究者將更多的精力投入到這些化石的保存條件中。
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關鍵詞: 角質細胞生長因子;成纖維細胞;上皮細胞;細胞凋亡
1 KGF及其分子結構
1.1 KGF的分子結構 KGF基因編碼194個氨基酸殘基的蛋白質,包含一個供分泌的信號肽和N端的糖基化位點。由于N端沒有糖基化,在細菌中表達的KGF為21 kD的蛋白分子[3],而哺乳動物細胞產生的KGF因N末端糖基化及與多肽鏈結合的糖蛋白不同,分子量為26~28 kD的單鏈多肽[1]。重組KGF比天然KGF的有絲分裂原性的專一活性高10倍左右,不經糖基化修飾是否是KGF有絲分裂原活性提高的原因尚待進一步研究[4]。蛋白肽鏈氨基酸序列分析表明,KGF與FGF家族的其它成員相比,在多肽鏈C端有35%~45%的同源性,而KGF端的64個氨基酸是獨特的[5]。
1.2 KGF的表達及調控 已經證實,胚胎、新生兒和成人上皮細胞起源的成纖維細胞和來自肺、肝、角膜、皮膚、乳腺、胃腸道、腎、膀胱、前列腺、卵巢等器官的間質細胞以及血管內皮細胞、平滑肌細胞均可表達KGF,而內皮細胞、淋巴細胞、單核細胞、巨噬細胞、黑色素細胞不表達KGF[6,7]。上皮細胞表達其特異受體KGFR,KGF主要以旁分泌的方式發揮生物學功能。以往認為上皮細胞不表達KGF,但最近實驗發現前列腺上皮細胞和前列腺癌[8]細胞以及卵巢上皮細胞和卵巢癌上皮細胞[9]以自分泌方式表達KGF,成人腦組織亦有表達[10]。KGF的表達受IL1、IL6、TGFα等許多細胞因子的正調控。IL1是最強的誘導劑,在肺和真皮的成纖維細胞中,從RNA和蛋白質水平都可證明此誘導作用的存在。KGF的表達還受激素的正調控。在人前列腺中,雄激素二氫睪酮刺激KGF mRNA及蛋白的表達[11],而雌激素17β雌二醇促進乳腺基質KGF mRNA及蛋白表達[12]。甲狀旁腺激素相關蛋白(PTHrP)通過旁分泌的途徑顯著地提高上皮成纖維細胞中KGF mRNA、蛋白的表達及分泌[13]。
1.3 KGF受體(KGFR)的結構 KGFR是酪氨酸蛋白激酶型受體(PTK)的家族成員,它和bek/FGFR2基因是相同基因在轉錄過程中剪切不同的外顯子形成的剪接變異體。KGFR的配體結合區除信號肽外,還含有2個或3個免疫球蛋白(Ig)樣結構域,在IgⅠ和IgⅡ 結構之間含有主要由天冬氨酸和谷氨酸等8個氨基酸構成的酸性氨基酸序列。在第三個Ig樣結構中有一部分呈突起狀。第一個被克隆出來的KGFR含有IgⅡ和IgⅢ兩個Ig樣結構,以后從人或小鼠乳腺上皮細胞克隆出來的KGFR均含有三個Ig樣結構,但它們具有同樣結合配體的能力,提示IgⅠ結構域不參與配體的結合。第三個Ig樣結構的羧基端和相鄰柄區的49個不同順序的氨基酸序列決定了KGFR和bek/FGFR2基因與配體結合的特異性差異,此區兩者的同源性僅為47%[5]。KGFR IgⅢ羧基端區域是KGF的結合域[14]。KGFR上的糖蛋白是KGFR與KGF結合所必需的基團,不同的糖基影響不同組織KGFR和KGF的親和性[15]。