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    種質研究論文:RAPD在種質研究的運用

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    種質研究論文:RAPD在種質研究的運用

    本文作者:于華平1程曉建1房經貴2宋長年2作者單位:1浙江廣播電視大學2南京農業大學

    rapd標記在果樹種質研究中的應用

    1在種質資源起源上的應用

    我國是果樹的起源中心(多樣化中心或基因中心)之一。許多樹種栽培歷史久遠,種質資源極為豐富,經過自然雜交,種質相互滲透,種屬間進化上具有很大的同源性。利用RAPD標記可獲得物種間DNA水平的多態性資料,了解其主要遺傳物質DNA之間的同源程度,從而確定親緣關系和進化地位。Omura等[12]通過RAPD分析發現溫州蜜柑與日本立花橘間的相似系數較小,而與我國浙江黃巖本地早的相似系數較大,從而進一步確認了溫州蜜柑起源于中國的觀點;吉前華等[13]利用RAPD技術研究了地方優良品種貢柑與部分柑橘屬植物之間的親緣關系,也對貢柑的起源進行了初步的探討,支持貢柑是由本地橘和橙的自然雜交而來的觀點,并偏向橘遺傳基礎。親本的確立可以為育種者選配育種親本提供有用的信息。由于許多果樹栽培品種最初從實生苗而來,父母本不清,RAPD標記為親本的確立提供了一種有效手段。Harada等[14]根據RAPD分析結果認為,喬納金(金冠×紅玉)和陸奧(金冠×印度)2個三倍體蘋果品種其減數分裂的2n配子是由金冠提供的,這一結果與以前的同工酶分析結果一致。津輕蘋果的父本因當時記載不詳一直不得而知,結合RFLP和RAPD分析結果確認其父本為紅玉。程中平[15]利用RAPD分子標記技術并結合前人在形態學、細胞學、孢粉學和酶學的研究結果,認為桃、李、杏、梅、櫻類植物可劃分為桃屬、李屬、杏屬和櫻屬,其中桃屬是最進化的類型,這與俞德浚將大李屬細劃為4個小屬的觀點一致[16]。這些研究充分說明了RAPD技術作為一種分子鑒定的有力工具,已經成為了傳統形態學,細胞學和同功酶分析鑒定物種的有力補充。

    2在種質資源的遺傳多樣性和親緣關系上的分析

    遺傳多樣性是物種適應自然和進化的基本特征,它源于核酸序列不同和基因突變。天然植物群體的遺傳多樣性程度受遺傳漂變、遷移、突變和選擇等綜合因素的影響,其基因頻率會在一定的水平上波動,反映在核酸水平上就會呈現出特定DN段的多態性。因此,利用RAPD技術對遺傳多樣性進行快速檢測,可以避免受環境、組織特異性和發育階段的影響。冷翔鵬等[17]利用RAPD和SSR2種標記分別對系譜關系明確的22個巨峰系葡萄品種進行聚類分析,以驗證2種標記方法的正確性與可靠性。結果顯示,2種分子標記聚類結果基本一致,均適合于巨峰系葡萄的系譜分析和種質遺傳多樣性研究;Luro等[18]應用RAPD技術證明了寬皮柑橘品種間高度的遺傳多樣性,說明在寬皮柑橘品種的演化中起主要作用的是有性雜交和性狀重組;在桃的遺傳多樣性研究方面,程中平等[19]用RAPD標記技術對203份桃屬材料進行遺傳多樣性研究,發現砧木類遺傳多樣性指數最高,紅葉桃、蜜桃、蟠桃和黃肉桃次之,壽星桃、碧桃、垂枝桃、硬肉桃和水蜜桃最低;譚曉風等[20]對香榧8個主要栽培種用RAPD進行分析,聚類結果與傳統形態學的2大類基本吻合;為了探討梅的2種類型———花梅與果梅的遺傳多樣性,王玉娟等[21]利用改良的RAPD技術對25個花梅和21個果梅品種的基因組總DNA進行了分析,并在此基礎上采用UPGMA聚類方法對花梅與果梅品種間的遺傳關系進行了分析。結果顯示:花梅和果梅各品種間具有豐富的遺傳多樣性。聚類分析結果顯示花梅和果梅具有相近的親緣關系,遺傳背景相似。

    3種質資源的鑒定

    1)品種鑒定和指紋圖譜繪制

    果樹大多是多年生木本植物,且主要采用無性繁殖。長期以來,不同地域相互引種栽培致使出現了許多同物異名和同名異物現象,品種名和品種分類十分混亂。對現有果樹品種準確地鑒定和分析,是進一步科學有效地利用果樹資源的基礎。過去進行品種分類和鑒定主要采用比較形態學并結合細胞學、孢粉學和酶學等方法,這些方法對關系較近的材料不能準確區分。近10多年來,發展起來的分子標記技術為品種鑒定開辟了新的技術手段。吉前華等[22]利用梯度PCR優化了RAPD反應條件,建立了RAPD-PCR分析的最佳反應體系,顯著提高了柑橘RAPD分析的特異性、效率和穩定性。結果證明,RAPD分析是品種純度鑒定研究的簡單實用的方法。潘新法等[23]運用RAPD分析技術,對16個枇杷品種的基因組DNA進行RAPD分析,表明不同枇杷品種基因型間存在著極為豐富的遺傳多樣性,擴增的DNA指紋圖譜可將16個品種一一區分,為枇杷品種鑒定提供新的方法,同時也為分子標記輔助育種提供了依據;喬玉山等[24]以奉化李為試材,對中國李RAPD反應體系進行了優化,利用該優化反應體系,用10個隨機引物,構建了5個中國李品種的RAPD指紋圖譜,并以共有譜帶率對這些品種遺傳關系進行了分析;Harada等[25]用1個RAPD引物區分出了38個蘋果品種。此外,在香蕉、龍眼、梨、柿、等作物上也開展了這方面的研究工作。

    2)突變鑒定

    果樹在長期的無性繁殖過程中,形成了形形色色的突變類型,通過分子標記也可以發現眾多突變類型,多數芽變是源于原有品種的微小變化,采用形態學、同工酶分析難以鑒定,借助分子標記在一定程度上可提高芽變鑒定的成功率。對于不同的果樹芽變類型,RAPD標記技術表現出不同的鑒定可行性。房經貴等[26]對RAPD標記應用于果樹芽變鑒定中的可行性進行了探討;金勇豐等[27]用RAPD標記分析桃品種布目早生和其早熟芽變大觀1號基因組DNA多態性,篩選出1個引物可檢測出兩者間的多態性;Kaemmer等[28]與Yang等[29]利用RAPD分別成功地鑒別出香蕉和甜櫻桃的芽變系。RAPD標記在其他突變體的鑒別上也有應用。如張開春[30]曾采用RAPD標記將蘋果品種紅星和其短枝型突變體新紅星等區別開;Sagawara等[31]還鑒定了幾個柑橘嵌合體;劉成明等[32]對荔枝懷枝和三月紅及其焦核芽變進行了RAPD分析,分別獲得了OPL-121645和OPL-127222個特異性片段,初步認為這2個片段與焦核性狀有關。

    3)體細胞雜種的鑒定

    現代栽培作物的遺傳基礎狹窄是作物改良的一個主要障礙,通過遠緣雜交、體細胞雜交等方法導入外源遺傳物質,是擴大遺傳多樣性的主要途徑。史永忠等[33]通過優化條件,建立起柑橘RAPD分析體系并成功地應用于體細胞雜種的鑒定;肖順元等[34]采用RAPD分析準確無誤地鑒別了Volbaner檸檬與酸橙的體細胞雜種;Sawazaki等[35]應用RAPD鑒定出了歐洲葡萄與圓葉葡萄雜種。

    4)種質保存和核心種質的建立

    RAPD技術可以為種質資源的研究提供幾乎無限的多態性證據。通過進行資源鑒別,可以避免在資源保存中經常發生的重復、混淆,為種質資源保存提供科學的依據。

    存在問題及展望

    對RAPD的穩定性和重復性差的缺陷,許多研究者通過優化反應條件,嚴格控制反應程序中各個環節參數,選用適合品種的引物等多種措施改善和提高。在今后的研究中仍需對RAPD技術進行改進,使其成為更簡便、準確、有效、安全、廉價的檢測手段。盡管RAPD技術在我國果樹研究中應用還較有限,主要用在物種進化、品種分類、雜種鑒定等方面,但是已有許多果樹構建了分子圖譜與目的基因緊密連鎖的穩定的標記正在不斷地挖掘,可以預見隨著分子生物學的發展RAPD技術在不斷完善的同時,也必將在果樹研究中發揮越來越大的作用。

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