蘋果栽培論文：避雨栽種對蘋果影響探究
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本文作者：戴強章鎮羅昌國黃善嶠渠慎春作者單位：南京農業大學園藝學院
結果與分析
1避雨栽培對光照強度的影響
避雨栽培和露地栽培光照強度如圖1所示，避雨栽培顯著降低了設施內光照強度，避雨栽培光照強度低于露地栽培約20%，從5月到10月，透光率從81%下降到78%。
2避雨栽培對葉片厚度的影響
表2顯示避雨栽培條件下的‘富士’葉片厚度與露地栽培相同，2種栽培模式之間基本沒有差異。‘金冠’葉片是避雨栽培比露地栽培厚，但沒有顯著性差異。2種栽培模式下，‘富士’蘋果葉片皆比‘金冠’蘋果葉片厚。
表3可以看出，避雨栽培‘富士’葉綠素a、葉綠素b、總葉綠素含量、類胡蘿卜素含量皆顯著高于露地栽培；露地栽培的‘金冠’葉綠素a含量顯著高于避雨栽培處理，葉綠素b、類胡蘿卜素和總葉綠素含量之間沒有顯著性差異。避雨栽培的‘富士’和‘金冠’與露地栽培相比‘，富士’蘋果葉片含水量沒有顯著差異，略高于露地栽培‘，金冠’蘋果葉片也表現出相似的規律。
4避雨栽培對葉片礦物質含量的影響
從表4可以看出，避雨栽培‘富士’葉片中鋅、鉀、錳、鎂、磷和銅元素含量均高于露地栽培‘富士’，避雨栽培葉片中鋅、鉀、錳元素含量顯著高于露地栽培；鎂、磷和銅元素含量在2個處理之間沒有顯著性差異。避雨栽培‘富士’鐵、鈣元素含量低于露地栽培，但無顯著性差異。避雨栽培‘金冠’與露地栽培‘金冠’兩者之間的變化規律與‘富士’相同。
5避雨栽培葉片光合相關基因的表達差異
用半定量RT-PCR對幾個光合相關基因的表達量進行的研究結果如圖2所示。結果表明，避雨栽培影響光照強度，同時對光合相關基因的表達均產生一定的影響。以atpB基因最為明顯，它僅在避雨栽培條件下表達；而psbA表達基本不受栽培方式的影響。此外，同為露地栽培，psbB、psbD、RA‘金冠’較‘富士’表達量高，但避雨栽培之間差別不明顯。
結論
在整個避雨栽培過程中，避雨棚膜顯著降低了光照強度，且棚膜老化導致透光率逐漸下降。葉片有變厚的趨勢，葉片中葉綠素總量增加，葉綠素a和葉綠素b的含量都增加，葉片對光照強度的改變產生適應性變化，葉綠素的增加有利于光合作用的進行。葉片中鉀、鎂、磷含量在避雨栽培條件下比露地栽培顯著提高，表明葉片對弱光環境有一定的適應能力，以盡可能地增強植物葉片對光的吸收與利用，提高光合能力。在避雨栽培條件下，葉片中atpB基因表達量明顯增加，atpB基因是編碼光合碳同化過程中一個重要的酶，atpB基因表達量明顯增加，表明葉片為了適應光照強度變化，在弱光下表達增加，有利于促進碳同化，增加光合產物。
討論
20世紀80年代，果樹設施栽培技術在日本得到大力的發展[5]，對中國果樹栽培技術產生了深遠的影響。果樹避雨栽培技術近幾年在中國果樹發展中，起到越來越重要的作用。葡萄避雨栽培技術的發展，使葡萄種植較為困難的蘇南地區，成為了現在葡萄種植發展較快、水平較高的區域。蘋果作為中國的第一大水果，栽培面積和產量居世界首位。但在某些雨水較多或雨季集中的地區，蘋果樹體生長發育旺盛、病蟲害發生嚴重，管理成本較高，果實品質提高受到限制。目前避雨栽培技術已經在葡萄、年橘等果樹上取得成功的應用，而蘋果避雨栽培技術未見報道。筆者的研究正是在此背景下，借鑒葡萄避雨栽培技術，研究避雨栽培對蘋果葉片生長的影響。
（1）避雨栽培最明顯和最直接的影響就是在薄膜覆蓋期間，光照減弱，這一結果也是學者們所公認的[1]。在筆者的研究中，5—10月，棚內光照強度平均減少20%左右。植物對弱光環境條件的適應主要表現為葉片上的適應和變化，如增加葉綠素含量、增強光合能力[22]。筆者的研究結果也顯示，避雨栽培條件下，葉綠素含量增加，但是葉片的厚度沒有明顯變化，這一方面說明葉綠素對避雨栽培條件下光照減弱作出了響應，葉綠素能夠對環境光照的變化作出快速的反應，而組織結構上的變化（體現之一是葉片厚度的變化）則相對較慢，而對于葉片氣孔密度、氣孔開張度和氣孔導度、海綿組織和柵欄組織等方面影響還有待進一步研究；另一方面，避雨栽培條件下減少的光照還不足以全面影響蘋果的生長發育。蘋果葉片光飽和點在50000lx左右[20]，楊萬鎰[21]的研究表明，6—7月，中午光照增加時，蘋果光合速率并沒有增加。從6—10月上午10點測量的光照強度已經達到光飽和點進而出現光抑制現象，避雨栽培雖然降低了光照強度，但光照強度超過光飽和點的時間少于露地栽培，因此光合時間較露地栽培長，光合產物的增加表現在產量有所增加。因此，避雨栽培產生的弱光環境并未對植物光合作用的結果產生負面的作用。程國利[13]葡萄避雨栽培的報道葉片變薄，而本試驗的結果是避雨栽培葉片厚度有增加的趨勢，與戴美松[1]研究結果相符，這可能是因為避雨栽培不僅是光照減弱對葉片厚度的影響，也降低了病害的發生，利于葉片的生長，在葉片生長過程中，葉片的厚度處于動態變化中，不同時期測量可能導致結果不同。避雨栽培降低了光照強度，葉片中葉綠素總量增加，葉綠素a和葉綠素b的量都增加，這表明弱光促進葉綠素的合成，葉片對外界光照強度的變化作出響應，在弱光條件下提高葉綠素含量有利于光合產物的增加，這與戴美松[1]和韓春麗[22]的研究結果相符。弱光也對礦質元素的轉運產生影響，鋅、鉀、錳、鎂、磷和銅元素含量是避雨栽培比露地栽培高，鐵和鈣元素含量與之相反。鉀、鎂、磷含量在避雨栽培條件下比露地栽培顯著升高，表明葉片對弱光環境有一定的適應能力，以盡可能地增加植物葉片對光的吸收與利用，提高光合能力。鈣不僅能維持細胞壁、細胞膜及膜結合蛋白的穩定性，作為調節多種細胞功能的一種細胞內第二信使，能觸發許多重要的細胞活動。避雨栽培條件下，鈣含量降低，改變鈣在細胞內濃度，可能是在弱光下的植物對外界環境變化的響應能力減弱。這與韓春麗[22]在臍橙中的研究結果是相同的。
（2）韓春麗[22]的研究表明，在光飽和點以下時，光照下降，低光照強度會降低碳同化速率。atpB在露地栽培的金冠和富士葉片中幾乎無表達，在避雨栽培的‘金冠’中表達。atpB基因編碼的酶是光合碳同化的一個重要酶，葉片在光照強度變弱的條件下表達明顯，有利于促進光合碳同化，增加光合產物，通過增加基因表達量減弱光照強度下降對光合碳同化速率的影響。避雨栽培條件下psbA和psaB的表達量降低。避雨栽培降低了光照強度，光合系統Ⅱ的捕光能力下降，表現為2個基因表達水平的降低。重金屬[23]和脫水[24]等脅迫對藻類光合相關基因表達研究較多，Thomas等[25]研究不同光照下對白介子苗psbA和psaB表達的影響，弱光會降低psbA和psaB的表達量。避雨栽培降低光的透射率，因為薄膜材料的原因，各種光質的透光率不同。Deng等[26]研究了不同光質條件下光合相關基因的表達。psbA、psbB和atpBE的表達效果各不相同。避雨栽培帶來的弱光環境是不同光質透光率的改變，對葉綠體中光合相關基因的表達產生影響，psbA、psbD、RA的表達量是避雨栽培‘金冠’高于露地栽培‘金冠’，psaB的表達量與之相反。筆者測定了部分光合相關基因的表達量，但對于這些基因表達量產生差異的機理還有待進一步研究。
避雨栽培作為一種設施栽培方式，對于多雨地區果樹栽培的應用具有積極的意義。避雨栽培改變了園地小氣候，由于薄膜的覆蓋，光照強度明顯降低，通風性較差，會使枝條生長過旺，影響花芽分化[11]。但避雨栽培可以有效降低依靠雨水傳播的真菌性病害[7]，葡萄避雨栽培顯著降低了霜霉病、黒痘病、炭疽病等主要病害的發生，病害發病率低導致農藥的使用減少，減少果實中的農藥殘留，提高坐果率[8-13]。筆者的研究結果表明，避雨栽培雖然降低了光照強度，但樹體具有適應這種變化的能力，生長發育情況良好。葉片中葉綠素含量顯著增加，葉片中鉀、鎂、磷含量顯著提高，光合相關基因尤其是atpB基因的表達量增加，這些變化都有利于植物在光照強度減弱條件下順利的進行光合作用，積累光合產物。因此，避雨栽培技術在蘋果生產中的應用具有一定的可行性。
