鱘魚養殖論文：鱘魚雜交種形態差異與判別

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本文作者：張穎1劉曉勇2曲秋芝1孫大江1作者單位：1中國水產科學研究院黑龍江水產研究所2中國水產科學研究院

材料與方法

1實驗魚

本研究中施氏鱘、達氏鰉以及施氏鱘(♂)×達氏鰉(♀)雜交(大雜交)子代均來自于中國水產科學院鱘魚工程繁育中心，施氏鱘、達氏鰉以及大雜交為同批親魚產卵受精，經孵化、馴化后同池飼養，年齡相同(6月齡)。研究樣本所有個體均為同一水泥池中隨機取樣，觀測樣本的數量和規格見表1。

2實驗方法

1)外部形態特征的觀察

每個品種取出30尾魚按照體型、體色、口唇、鰭和骨板等順序對其形態、大小、顏色和位置進行觀察和記錄，并對不同品種進行比較。

2)可量性狀的測量

實驗魚使用丁香油(丁香油∶水體積比=1∶106)麻醉后立即稱重、測量。采用兩角規、鋼尺和游標卡尺等分別測量全長、體高、頭長、尾柄長、尾柄高、吻長、眼間距、口裂寬等8個可量性狀。

3)可數性狀

對每組30尾的測量樣本進行計數，計數項目有:背鰭鰭條、胸鰭鰭條、腹鰭鰭條、背骨板、左側骨板、右側骨板、左側腹部骨板、右側腹部骨板、鰓耙數。對可數性狀計算雜交指數HI=100×(Hi－Mi1)/(Mi2－Mi1)。Hi:雜種平均值;Mi1:母本(達氏鰉)平均值;Mi2:父本(施氏鱘)平均值。HI介于45與55之間屬中間性狀，HI＜45為偏母本性狀，HI＞55為偏父本性狀，HI＞100或HI＜0為超親偏離性狀。1.4數據處理對施氏鱘、達氏鰉及雜交子代間各形態性狀差異進行單因素方差分析，使用Tukey-KramerHSD檢驗進行種間各性狀差異的多重比較分析。采用聚類分析、主成分分析、逐步判別分析和參數判別分析等多種多元分析方法對施氏鱘、達氏鰉以及雜交子代的形態差異進行比較分析為消除樣品規格大小對形態特征的影響，將所有參數分別除以自身體全長值予以校正，得到7個形態特征比例性狀，分別對應設為X1，X2，X3，X4，X5，X6，X7，再分別求出各組參數校正值的平均值進行后續分析。統計分析軟件為SAS9.13，JMP7.0。圖形繪制軟件為MatLAB(2008b版本)。

結果

1形態特征比較

1)頭部形態特征

大雜交頭部外部形態與施氏鱘、達氏鰉差異顯著，介于兩者之間(圖1)。其中，唇部形態偏向于達氏鰉的半月形。左右鰓膜部分相連，與達氏鰉的完全相連和施氏鱘的不相連不同。吻須形狀和長度介于施氏鱘(一字型)和達氏鰉(品字型)二者之間，其中達氏鰉的須長達口內，而大雜交的須長未達口內，施氏鱘的須長則更短。此外，大雜交吻的腹面、須的前方生有疣狀突起，偏于施氏鱘，達氏鰉吻部無突起。

2)可數性狀分析

達氏鰉、施氏鱘和大雜交的可數性狀統計見表2，其中大雜交可數性狀中的背鰭條數、胸鰭條數、臀鰭條數、腹鰭條數、背骨板數、側骨板數、腹骨板數處于達氏鰉與施氏鱘的中間范圍，且與兩者都有重疊，鰓耙數和背鰭數可以把三者區分開。對大雜交各可數性狀雜交指數(HI)的計算，顯示大雜交胸鰭、側骨板、腹骨板和鰓耙數明顯屬于偏母本性狀(HI＞55)。臀鰭條數明顯地偏父本性狀(HI=－20.59)，背骨板數偏離雙親性狀，背鰭條數為中間性狀或接近于中間性狀。可數性狀HI平均值為74.97，表明大雜交可數性狀總體上偏向于母本。

3)可量性狀分析

達氏鰉與施氏鱘7項可量性狀中，除尾柄高/全長無顯著性差異外，其它6個比例性狀均差異顯著(P＜0.05)(表3)。大雜交在頭長/全長、吻長/全長、口裂寬/全長上與雙親都差異顯著(P＜0.05)，在頭長/全長、吻長/全長、口裂寬/全長和尾柄長/全長上與達氏鰉差異顯著(P＜0.05)，在體長/頭長、體高/全長、眼間距/全長、頭長/全長、吻長/全長和口裂寬/全長上與施氏鱘差異顯著(P＜0.05)。在雜交指數方面，大雜交的體高/全長(HI=22)、尾柄長/全長(HI=85.58)、吻長/全長(HI=86.94)均偏向母本達氏鰉，而口裂寬/全長(HI=21.99)則偏向父本施氏鱘;大雜交的頭長/全長(HI=191.67)、眼間距/全長(HI=1193)超父本施氏鱘偏離，而吻長/全長(HI=－250.01)、尾柄高/全長(HI=－3468)則超母本達氏鰉偏離。在除去頭長/全長、眼間距/全長、頭長/全長和眼間距/全長后大雜交可量性狀HI平均值為54.17，顯示大雜交傳統可量性狀部分接近理想的中間值。

2聚類分析

對達氏鰉、施氏鱘和大雜交共90尾個體樣本進行聚類分析，三者各聚一類(圖2)。基于歐氏距離的聚類分析顯示，大雜交先與達氏鰉聚為一類，再與施氏鱘相聚。表明，與施氏鱘相比，大雜交與達氏鰉在形態上更為接近。其結果與形態學雜交指數結果一致。

3主成分分析

在主成分分析中，貢獻率大于5%的主成分有4個(表3、表4)。其中，主成分1的貢獻率為41.429%，主成分2的貢獻率為37.809%，主成分3的貢獻率為7.869%，主成分4的貢獻率為5.790%，對變異的累積貢獻率達9896%。四個主成分累積貢獻率較高，包含了其總變異的絕大部分，表明可以用這四個相互獨立的因子來概括達氏鰉、施氏鱘及大雜交群體間的形態差異。主成分1上載荷較大的性狀為口裂寬/全長和頭長/全長，負荷值分別達85.535%和35.205%;主成分2上載荷較大的性狀為頭長/全長和吻長/全長，負荷值分別達67.591%和61.058%。以第一主成分和第二主成分、第一主成分與第三主成分繪制散布圖結果顯示三個品種得到良好區分(圖3、圖4)。進一步分析對總變差貢獻率最大的主成分1和主成分2，發現它主要取決于頭長、吻長和口裂寬三個形態指標，即主成分1和主成分2基本上反映的是身體和頭部的形態特征，由此可以認為，達氏鰉、施氏鱘和大雜交在形態上的差別很大程度上是由身體頭部的形態差別引起的。表明施氏鱘、達氏鰉及大雜交子代頭部形態差異明顯。

4判別分析

經逐步判別分析得到貢獻最大的5個參數，分別為口裂寬/全長、頭長/全長、眼間距/全長、尾柄長/全長、吻長/全長，即X7、X2、X6、X3、X5。采用這5個比例性狀構建判別函數:(1)施氏鱘:YAS=－618.90+3527X2+2344X3－6550X5+531.02X6+1855X7(2)大雜交:YAH=－606.47+3692X2+2311X3－368.25X5+733.88X6+748.13X7(3)達氏鰉:YHD=－523.07+3221X2+1955X3－246.13X5+1584X6+527.52X7上列判別公式對分類總體預測準確率達96.67%，其中對大雜交子代判斷準確率達100%(表5)。判斷3種魚所屬時，將所測數據經校正后代入公式，函數值最大即為其所屬。30淡水漁業2012年

討論

鱘形目魚類性成熟時間晚，世代間隔周期比較長，種間或種屬間雜交選育無疑是一種高效易行的育種策略。此外，鱘魚均為多倍體、雜交能力強，容易形成基因滲入的特性，為其遠緣雜交育種的可能提供理論依據［7］。魚類雜交種的形態學研究證實，雜交種的多數形態學性狀介于雙親之間，為中間性狀，而部分性狀會出現超親現象［10-12］。本研究中通過口唇形狀、吻須形狀及長度、鰓蓋膜形態差異可以區分大雜交同親本，其可數性狀總體上偏向于母本，而部分可量性狀介于雙親之間。可量性狀中頭長/全長、眼間距/全長、吻長/全長和尾柄高/全長出現超親現象，其原因可能與大雜交受精卵在發育過程中線粒體基因發揮了重要作用有關［13-15］，而受精卵細胞中的線粒體全部來源于卵細胞［16］。此外，母體效應的影響可能也是原因之一，類似現象在多種魚類中也有發現，如斑鱧(Channamaculate)×烏鱧(C.argus)、翹嘴鱖(Sini-percachuatsi)×斑鱖(S.scherzeri)等［12，14，17］。形態學比例參數的聚類分析表明大雜交在形態上與母本相近，與父本形態差異較大，這與胡佳等［7］采用微衛星分子標記對其雜交子代的鑒定結果一致。主成分分析通過將多參數綜合成少數因子來說明不同種群的差異大小，根據主成分值得出各群體在各主成分上差異較大的參數［17］。本研究中主成分1上載荷較大的性狀為口裂寬/全長和頭長/全長，負荷值分別達85.535%和35.205%;主成分2上載荷較大的性狀為頭長/全長和吻長/全長，負荷值分別達67.591%和61.058%，包含了其總變異的絕大部分，說明可以用頭長/全長、口裂寬/全長和吻長/全長這三個相互獨立的因子來概括施氏鱘、達氏鰉和雜交種間的形態差異。主成分結果表明頭部的形態差異是決定養殖施氏鱘、達氏鰉及雜交種大雜交形態分類的主要依據，可以通過以上特征對其進行判別及種間鑒定。在水產領域中，判別分析主要應用于鑒定不同水系和不同雜交品系的水產動物，通過建立判別公式正確區分不同水系和不同品系的水產動物，防止種質混雜具有重要的理論意義［14，18－19］。本研究中構建了3個判別公式，對雜交種的判別正確率為100%。判別公式中貢獻較大的變量多分布于頭部，可見施氏鱘、達氏鰉和雜交種間的主要形態差異體現在頭部，與主成分分析結果一致。因此，頭長、吻長及口裂寬等頭部性狀是鑒別區分達氏鰉、施氏鱘及達氏鰉(♀)×施氏鱘(♂)雜交子代的重要形態學數據。